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如何進(jìn)行植物葉面積指數(shù)的測量
葉面積指數(shù)的測量,不同于葉綠素的測量,因?yàn)槿~綠素是位于葉片內(nèi)部,必須經(jīng)過提取才可以進(jìn)行測量,所以葉綠素測量儀是其必要的儀器設(shè)備,而葉面積指數(shù),只需要知道其計(jì)算方法,即使沒有葉面積檢測儀,也可以很方便的進(jìn)行測量,下面就一起看下如何進(jìn)行植物葉面積指數(shù)的測量。
葉面積指數(shù)主要測定方法和設(shè)備葉面積指數(shù)是指單位土地面積上植物葉片總面積與土地面積的比值,是評估植物冠層功能、定量分析地球生態(tài)系統(tǒng)能量交換特性的一個重要參數(shù)。它可反映植物葉片數(shù)量、冠層空隙的動態(tài)和平衡、植物群落生命活力以及環(huán)境效應(yīng),在推動區(qū)域溫室氣體排放與生態(tài)系統(tǒng)碳匯計(jì)量水平、促進(jìn)地球生態(tài)能量交換等方面得到廣泛應(yīng)用。葉面積指數(shù)被提出50多年來,其測量方法的相關(guān)理論和技術(shù)得到不斷完善,經(jīng)歷了從簡單測量到多種算法與各類儀器相結(jié)合的過程,但其測量精度的有效提升仍是這一領(lǐng)域的主要研究內(nèi)容。筆者總結(jié)了現(xiàn)有LAI的測定方法和測量儀器,為LAI的研究提供便利條件。
如何直接測量植物葉片的葉面積指數(shù)直接測量法是指收集植株葉片,直接測量其面積或測量葉片質(zhì)量、形狀、長寬等參數(shù),再轉(zhuǎn)換為面積。這是經(jīng)典的、成熟的LAI測量方法,具有最高的測量精度。其測量值通常被稱為真實(shí)葉面積指數(shù),是間接測定的重要對比方法。該方法包括葉片采集和測量2個步驟。葉片采集方法有落葉箱法、代表植株法、區(qū)域采樣法等;測量方法有格點(diǎn)法、方格法、描形稱重法以及掃描和攝影等儀器測定法。由于直接測量對植物本身具有一定的破壞性,且必須人工采集葉片樣品,費(fèi)時耗力,采樣不一定具有代表性,一般只用作科研,故實(shí)際測量和研究中常采用間接測量法。間接測量法與直接測量法相比,間接測量法能夠更快、更大范圍地對LAI進(jìn)行測量,并且不對植物產(chǎn)生傷害,因此得到迅速發(fā)展和廣泛應(yīng)用。但是,采用這種方法得到的LAI往往偏低,不同類型的冠層低估范圍通常在25%~50%。雖然目前有許多方案能克服由于間接測量帶來的偏差,但并沒有根本地解決此類問題的產(chǎn)生。該方法主要分為空間測量法和地面測量法兩類?臻g測量法。空間測量法也稱遙感測量法,通過衛(wèi)星對植被和覆蓋物之間的反射光譜信息采集完成測量,為大范圍研究森林和陸地植被LAI提供有效的途徑?臻g測量法分為統(tǒng)計(jì)模型法、物理模型法、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型法3種。神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型法作為一種新的LAI空間測量法,吸引了眾多科研者的目光。研究表明,對于LAI<3的植被區(qū),該模型法反饋精度比較可靠。陳健等使用BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)改進(jìn)模型對南大港內(nèi)部蘆葦進(jìn)行測量,發(fā)現(xiàn)該模型有很強(qiáng)的非線性擬合能力,最大相對誤差為20.71%,有效地提高了LAI反演的精度。地面測量法。地面測量法適用于單一林群和農(nóng)作物的測量,分為點(diǎn)接觸法(傾斜點(diǎn)嵌塊法)、經(jīng)驗(yàn)公式法、消光系數(shù)法等。Wilson提出了點(diǎn)接觸法,使用細(xì)探針從不同高度和角度通過冠層一直到達(dá)底部,根據(jù)針尖接觸的葉片數(shù)目計(jì)算LAI。
LAI=n/G(θ) (1)
式中,n為探針接觸葉片次數(shù);G(θ)為投影函數(shù);θ為天頂角。
點(diǎn)接觸法的優(yōu)點(diǎn)在于測量因子獲取方便,對植物沒有破壞;缺點(diǎn)是樹群特定性以及依賴樹尺寸、冠層結(jié)構(gòu)、樹群密度、季節(jié)氣候等,采樣數(shù)足夠大時才能置信,且對較高的冠層和森林實(shí)施比較困難。Bonhomme等采用該方法對小作物測量獲得較好結(jié)果。Wilson研究表明,當(dāng)點(diǎn)樣方傾角為32.5°時,測量的LAI值較準(zhǔn)。任海等對鼎湖山森林群落測量,發(fā)現(xiàn)與分層收割直接測量法相比的最大測量誤差為33.1%。
經(jīng)驗(yàn)公式法又稱易測因子法,可根據(jù)胸徑、樹高、邊材面積、冠幅等易測參數(shù)與葉面積指數(shù)間的經(jīng)驗(yàn)公式來計(jì)算。王蕾等研究表明,在同一樹群,樹木胸徑與葉面積有很高的相關(guān)性。常學(xué)向等進(jìn)一步證明LAI與胸徑平方和樹高乘積有指數(shù)相關(guān)性。以二白楊葉面積指數(shù)測量為例,其計(jì)算方程為:
LAI=4{ ln[( DBH)2×0.01H]}8.07×10^-8 (2)
式中,DBH為樹木胸徑(cm);H為樹木高度(cm)。
此外,Gower等對針葉林和闊葉林的研究發(fā)現(xiàn)邊材面積與葉面積具有最高的相關(guān)性。Bartelin對山毛櫸的研究表明,樹木莖基面積與葉面積也有很高的相關(guān)性。陳廈等通過暖溫帶3種森林群落研究證明了林冠開闊度與LAI的指數(shù)相關(guān)性。經(jīng)驗(yàn)公式法具有測量易實(shí)現(xiàn)、效率較高的優(yōu)點(diǎn),但它具有特定性,對樹種、樹木尺寸、冠層結(jié)構(gòu)、樹群密度、季節(jié)氣候等依賴性過強(qiáng),并不適合于任何樹種,應(yīng)用有一定的局限性。點(diǎn)接觸法和經(jīng)驗(yàn)公式法都屬于接觸式測量。在測量過程中存在人為干擾因素,并且難以提供植物空間和短期變化信息。因此,從20世紀(jì)90年代起,非接觸式測量——消光系數(shù)法得到飛速發(fā)展。消光系數(shù)法利用基于冠層內(nèi)光透射信息完成測量任務(wù)。
LAI = ln( Q1/ Q2) /k (3)
式中,Q1、Q2為葉片上下層光輻射;k為特定植物冠層的消光系數(shù)。
消光系數(shù)法的優(yōu)點(diǎn)為速度快,通用性強(qiáng),可作為遙感的地面定標(biāo)手段,但會受到葉簇類型和非葉片單元的影響,并且對測量環(huán)境要求較高。消光系數(shù)的選擇對測量結(jié)果有很大的影響。使用消光系數(shù)法測量的LAI往往比直接測量的小,并且葉片的聚集效應(yīng)越強(qiáng),差異越大。近年來與葉面積指數(shù)相關(guān)的測量儀器葉面積檢測儀應(yīng)運(yùn)而生,主要有葉面積檢測儀等。按照測量原理,這些儀器分為兩類,一類是基于輻射測量的方法;另一類是基于圖像測量的方法;谳椛錅y量方法是通過測定輻射透過率來計(jì)算葉面積指數(shù)的。其基本原理為入射到冠層頂部的太陽輻射(稱為入射輻射)被植被葉片吸收、反射后,到達(dá)底部時(稱為透射輻射)會產(chǎn)生衰減,衰減的速率與葉面積指數(shù)、冠層結(jié)構(gòu)有定量關(guān)系,通過這一關(guān)系反推LAI。這類儀器主要由輻射傳感器和微處理器組成。Lang等使用Demon對LAI進(jìn)行測量,相對于直接測量法,誤差平均為11%。Wilhelm等在測量玉米冠層LAI時發(fā)現(xiàn)SunScan、AccuPAR和LAI-2000的測量值相比于直接測量法偏低。在測量準(zhǔn)確度方面,基于圖像方法的測量儀器更具有優(yōu)勢。
基于圖像測量方法是通過分析植物冠層的半球數(shù)字圖像來計(jì)算葉面積指數(shù)的。其基本原理為獲取冠層影像,并利用軟件對其進(jìn)行分析,計(jì)算太陽輻射透射系數(shù)、冠層空隙、間隙率參數(shù)等,進(jìn)而推算LAI。這些圖像分析系統(tǒng)通常由魚眼鏡頭、數(shù)碼相機(jī)、冠層影像分析軟件和數(shù)據(jù)處理器組成。劉立鑫等利用Winscanopy2006a冠層分析儀對帽兒山天然次生林進(jìn)行葉面積指數(shù)的測量,LAI測量結(jié)果的精度比稱重直接測量結(jié)果低25%~40%。Leblanc等對比LAI-2000、TRAC、HCP、AccuPAR在干旱生態(tài)系統(tǒng)中進(jìn)行長期測量,認(rèn)為HCP最準(zhǔn)確、有效。Chen等也推薦使用HCP進(jìn)行針葉林有效LAI的測量;谳椛錅y量和基于圖像測量的儀器比較如表1所示。
近年來國外出現(xiàn)的一系列檢測LAI的儀器得到了相應(yīng)的應(yīng)用,而在國內(nèi)還缺乏自主開發(fā)的LAI儀器。目前,國內(nèi)采用的測量儀器主要有LAI-2000、TRAC、CI-110等,但多數(shù)缺乏直接測量法的檢驗(yàn)和校準(zhǔn)。國際上流行的魚眼鏡頭測量LAI的方法在國內(nèi)使用得較少。LAI的測量受到其定義、采樣方法、數(shù)據(jù)分析和儀器誤差等因素的綜合影響,缺乏一個準(zhǔn)確的、有效的普適性方法。
不同方法之間缺乏比較研究。直接測量法雖然對植物具有破壞性,效率不高,但結(jié)果可靠;間接測量方法是測量LAI的重要手段,具有速度快、適用范圍廣、非破壞性的優(yōu)點(diǎn),但測量精度不高。其中,通過遙感技術(shù)測定葉面積指數(shù)將會在未來得到更廣泛的應(yīng)用。目前,測定葉面積指數(shù)的儀器以國外儀器為主。各種測量儀器本身的精度很高,但是由于受其他因素的影響,LAI的測量精度僅為20%~40%。所以,探索新的、具有更高精度的LAI測量技術(shù)具有重大的基礎(chǔ)研究價值。
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